Читаешь восторженные описания орхидей, их изумительных цветков и невольно проникаешься мыслью, что речь идет об утонченных аристократах в мире растений. А со следующих страниц с удивлением узнаешь, что, несмотря на красивый и нежный облик, эти растения способны сохранить жизнеспособность в самых разнообразных и зачастую неблагоприятных условиях. Некоторые вообще постоянно обитают в экстремальной природной обстановке!

В семействе орхидных немало видов, легко приспосабливающихся даже к резким колебаниям окружающей их естественной среды. Подобными достоинствами обладают кокушник комарниковый, любка двулистная, ладьян трехнадрезный, тайник овальный и многие другие. Диаметрально противоположны по своим свойствам орхидеи, отличающиеся строго определенным экологическим диапазоном. Возможности их роста и развития связаны с определенным уровнем увлажнения, освещенности, температуры. Принято говорить, что они занимают узкую экологическую нишу, как, например, пальчатокоренник Траунштейнера. Он обычно селится на переходной полосе между сфагновым болотом и заболоченным хвойным лесом (чаще сосновым). Причем орхидея не заходит ни на открытое занятое мхами пространство, ни в глубину, под сень древесных крон. Очевидно, ее расселение лимитируется какими-то усредненными условиями, и преступить за их пределы растения не в состоянии.

Если говорить о таком факторе, как увлажненность, то абсолютное большинство наших лесных, да и луговых орхидей довольно-таки к нему требовательны.. Предпочитают участки с умеренным содержанием влаги в почвенном горизонте, хотя немало цветущих экземпляров встречается и в более сырых местах. Гораздо меньше известно видов, выдерживающих заболачивание: лосняк Лезеля, хаммарбия болотная, бородатка японская и др. Группа видов, распространенных преимущественно в Крыму и на Кавказе, наоборот, приурочена к сухим почвам. Среди них офрисы пчелоносная, крымская, комперия крымская, анакамптис пирамидальный, пальчатокоренники римский и обезьяний.

Следует еще раз упомянуть орхидеи, характерные для сырых лугов. Главное место среди них занимают пальчатокоренники майский, балтийский, мясо-красный. И наконец, есть еще виды, отличающиеся в отношении влажности редкой неприхотливостью. Они обитают практически на любых почвах, начиная от самых сухих вплоть до типично заболоченных. Ладьян трехнадрезный и тайник сердцевидный можно встретить на переувлажнепных участках леса, на лесной опушке, переходящей в сфагновое болото, и одновременно — в сухих светлых сосновых борах, где земля покрыта мохово-лишайниковым ковром.
Однако в условиях резко выраженного засушливого климата с бездождным периодом, характерного для юго-востока европейской части СССР или равнин Средней Азии, орхидеи почти не встречаются. Еще южнее, в горных районах Средней Азии, где засуха смягчается с поднятием над уровнем моря, они обитают в небольшом количестве. В Крыму и на Северном Кавказе лето тоже сухое, но весной и осенью влаги достаточно. В обоих регионах много видов орхидей и популяции их нередко велики.

В наиболее жаркий период с минимумом влаги (июль—август) орхидеи вынуждены приспосабливаться. Надземные части у них засыхают, и живыми остаются лишь подземные органы: клубни и корневища. Растение прячется от жгучего солнца. Но вот наступает осень, начинают лить дожди, и над поверхностью почвы быстро появляются свежие листья. Орхидеи торопятся пройти весь цикл развития до следующего июля, чтобы оставить жизнеспособное потомство. К видам, для которых характерен период летнего покоя, в первую очередь относятся растения средиземноморского происхождения. Следует па-звать офрисы, ятрышники, пальчатокоренники, лпмодорум, ремнелепестник. По своему образу жизни они близки к жизненным формам, получившим название эфемероидов. О них мы рассказывали в предыдущей главе. Они успевают вырасти, отцвести и дать созреть семенам до начала «макушки лета».

У орхидных, живущих на участках с избыточным увлажнением, возникают приспособления, вообще типичные для растений подобных местообитаний. Часто придаточные корни у них растут вверх по направлению к поверхности почвы. Они регулярно снабжают подземные органы кислородом, всегда дефицитным в глубине заболоченного горизонта. Кроме того, орхидеи отличаются еще одним важным приспособлением. Их корни, а частично и клубни, обладают так называемой контрактильной способностью, т. е. способностью втягивать свои подземные органы, перемещать их выше или ниже. В результате они останавливаются на уровне, наиболее благоприятном для жизни в смысле режима питания, дыхания и других факторов.

Растения, образующие клубнелуковицы, имеют еще одно положительное качество: умение сохранять запас влаги в рыхлых остатках оснований влагалищ прошлогодних листьев, окружающих клубнелуковицу со всех сторон. Но, как правило, даже обладая такими резервами, орхидеи избегают слишком сухих мест с длительной засухой. Также нежелательны для орхидей заболоченные территории с типичным для них застойным режимом увлажнения.

Требования орхидей по отношению к характеру почвы заметно различаются. Большинство видов (примерно две трети) тяготеют к почвам, богатым известью, поэтому их называют кальцефилами. Кислых почв они избегают. Для примера назовем все виды башмачков, офрисов, ятрышник шлемоносный, ремнелепестник козий, дремлик ржавый. Конечно, есть и любители кислых почв, хотя они и составляют меньшее число. Это тайник сердцевидный, хаммарбия болотная, ладьян трехнадрезный, псевдорхис беловатый, мякотница однолистная.

Самую маленькую группу составляют орхидеи, растущие с одинаковым успехом на кислых и щелочных почвах. Такую неприхотливость проявляют пальчатокоренник пятнистый, гудайера ползучая, ятрышник обожженный. Интересно, что на почвах, богатых питательными веществами, особенно где много азота, орхидеи встречаются довольно редко, что, видимо, следует объяснять более сильной в этих условиях конкуренцией со стороны других видов.

Огромное большинство наших орхидей растет на почвах, бедных минеральными солями или среднебогатых, поскольку определенный минимум все-таки необходим. На совсем малоплодородных участках способны расти только немногие, такие, как скрученник спиральный, гудайера ползучая или дремлик ржавый. На относительно богатых встречается немного больше (около 10%) орхидей: гнездовка обыкновенная, с ней соседствует дремлик широколистный, ятрышники пурпурный, бледный, мужской и бузинный. И конечно, следует отметить виды, безразличные к тому, насколько богаты почвы питательными веществами: любки двулистная и зеленоцветная, ладьян трехнадрезный.

Сходна ситуация и в реакции орхидей па освещенность. Большинство (около 60%) предпочитают участки с освещенностью от 50% до полной — растут на опушках леса, в разреженных светлых лесах, на лесных полянах и пр. К таким видам относятся широко распространенные кокушник комарниковый, бровник одноклубневый, многие виды любок и ятрышников. Довольно многие из этой группы видов часто встречаются на полностью открытых местах — траунштейнера сферическая, пальчатокоренник Фукса, любка двулистная и многие другие. Орхидей, способных выдержать значительное затенение, немного — около 15%, среди них такие типично лесные виды, как надбородник безлистный, гудайера ползучая, а также некоторые дремлики (широколистный, сосочковый), пыльцеголовники (крупноцветковый, длинпоприц-ветниковый) и др. Многие луговые и болотные виды встречаются преимущественно (или исключительно) на открытых участках, например дремлик болотный, пальчатокоренник мясо-красный, поводник лучистый, любка цельногубая, бородатка японская, липарис Лезеля, пололепестник зеленый. Если эти виды по какой-либо причине окажутся в тени, то они прекращают цветение.

От солнечных ожогов орхидные, видимо, не страдают. Многие дальневосточные виды в состоянии зимнего покоя переносят весенние низовые пожары. Некоторые виды, например башмачок пятнистый и тулотис уссурийская, особенно часто встречаются на таких пирогенных участках. Некоторые виды орхидей способны расти близ горячих источников на Камчатке (пальчатокоренник остистый, любка камчатская, ореорхис раскидистый и некоторые др.).

Орхидеи, видимо, вообще довольно терпимы к резким колебаниям температуры. Основная масса орхидных не страдает от морозов даже в малоснежные зимы. Нередко нам приходилось наблюдать, как клубни и корневища наших орхидей (любка двулистная, гудайера ползучая, дремлик широколистный и др.), находясь в промерзшей почве, ничуть не страдали от этого. Суровые малоснежные зимы в Сибири прекрасно переносят даже такие орхидеи, как башмачки обыкновенный, пятнистый. Исключение составляют лишь некоторые наши южные крымские и кавказские орхидеи, которые относятся к теплолюбивым растениям (ятрышники обезьяний, пурпуровый, трехзубчатый, комперия крымская, лимодорум недоразвитый, серапиас сошниковый и др.). Даже известны случаи, когда некоторые из них (преимущественно средиземноморского происхождения) страдают от весенних заморозков (например, нередко это происходит с ремнелепестником козьим).

К наиболее холодостойким относятся тайник сердевидный, ладьян трехнадрезный, псевдорхис беловатый, калипсо луковичная, пололепестник зеленый — виды, заходящие в зону тундры или поднимающиеся до альпийского пояса в горах. Многие орхидеи вообще довольно безразличны к температуре, например башмачок настоящий, пальчатокоренник пятнистый, гудайера ползучая, кокушник комарниковый, тайник яйцевидный, любки двулистная и зеленоцветная. Эти виды легко переносят как повышенные летние температуры, так и пониженные зимние.

Среди орхидей встречаются как равнинные, так и горные виды, но четкую границу между ними провести нельзя, так как очень многие среди них одинаково хорошо себя чувствуют как на равнине, так и в горах (кокушник комарниковый, пололепестник зеленый, дремлик широколистный, тайник сердцевидный, пыльцеголовник красный, бровник одноклубневый и многие другие). Среди перечисленных видов многие поднимаются на 2000 м и выше, нередко достигая альпийского пояса. Выше других, насколько нам известно, поднимается пололепестник зеленый. На Кавказе мы его встречали среди первых растений, смело рискнувших расти почти по краю ледника. Есть указания, что в горах Средней Азии он поднимается до 4000 м.

Мы неоднократно отмечали необычайное разнообразие природных условий различных районов, слагающих просторы нашей Родины. Естественно, что обитающие в них орхидные имеют определенные отличия по совокупности биологических и экологических особенностей. Одновременно очень четко прослеживается совершенно конкретная жизненная стратегия, типичная для всех наших видов. Она характерна для так называемых растений-патиентов (от слова «патиенс» — терпение). Наблюдения, проведенные в естественной природной обстановке за ятрышниками, любками и их многочисленными сородичами, неоднократно подтверждали подобную точку зрения.

Наши «терпеливпы» — орхидеи в течение всего долгого существования стремятся избежать конкуренции с более сильными и мощными видами, способными оказывать заметное влияние на окружающую среду, в том числе и на сосуществующие с ними растения. В противоположность патиентам им присвоено название виоленты (иногда их величают львами растительного мира). Уклоняясь от тесного соседства с ними, орхидеи отступают па участки, малопригодные для обитания, реже все-таки пытаются сосуществовать, довольствуясь крайне скудными ресурсами, остающимися на их долю.

Столь четко выраженная жизненная стратегия приводит к тому, что они редко образуют большие скопления. Чаще они встречаются единично или небольшими группами. Их роль в фитоценозе, как правило, незначительна, но иногда они выступают в качестве субдоминаптов и даже доминантой в травяном покрове. В лесах Сибири и Дальнего Востока и сейчас сохранились участки, где много башмачка пятнистого. Немало поводника лучистого растет на заболоченных лугах Южного Приморья. Реже такая участь выпадает на долю кокушника комарникового, живущего на лугах средней полосы европейской части СССР.

По приуроченности к тому или иному типу растительности орхидные нетрудно разделить на лесные (они составляют две трети) и луговые. Незначительное число составляют еще растения, живущие на болотах. Изредка некоторые виды входят в состав тундровых сообществ. Как и во всякой классификации, предлагаемые границы в значительной степени условны, что подтверждают и сами орхидеи. Многие виды не имеют строгой фитоцепотической приуроченности. Они с одинаковым успехом могут расти как в лесах, так и на лугах или же на лугах и болотах и поэтому получают название лугово-лесных или лугово-болотных. Возможен и третий вариант, когда одни и те же орхидеи встречаются во всех трех видах фитоценозов.

Если по такому принципу попробовать классифицировать наши дальневосточные орхидеи, то получается следующая картина: лесные виды составляют 60%, луговые — 9, лесолуговые — 9, лугово-болотные — 12, лесолу-гово-болотные — 7, болотные—3% [Вахрамеева и др., 1987 ].

Орхидные, как мы уже говорили, довольно слабые конкуренты, обычно медленно расширяющие свои позиции. Однако заняв какую-то площадь, эти «терпеливцы» крепко ее удерживают. Если условия ухудшаются (например, резко увеличивается освещенность и изменяется режим увлажнения после рубки или усиливается затенение в результате разрастания деревьев и кустарников и пр.), то орхидные переходят к подземному способу существования. Питаясь с помощью микоризных грибов, они в течение ряда лет (иногда до 10 и более) находятся под землей, чтобы при улучшении условий неожиданно 
появиться над землей и даже сразу зацвести. Такие случаи отмечают с гудайерой ползучей, пыльцеголовником красным, башмачком обыкновенным, неоттианте клобучковой и др.                                   

Натиск некоторых видов орхидные совсем не выдерживают. Например, зарастание участков луга такими сильными в конкурентном отношении видами, как щучка дернистая или лабазник вязолистый, может полностью вытеснить орхидные с этого луга. Под защитой некоторых растений, напротив, орхидные могут расселяться и ждут своего часа, когда освещенность увеличится и можно будет зацвести. Например, на опушках леса луговые виды орхидей часто поселяются под крупными папоротниками или под «лапами» ели, где мало других растений. В таких местах особенно часто можно найти молодые — ювенильные и имматурные — растения.                 

Некоторые луговые и лесолуговые виды могут успешно расти и среди густого травостоя с высоким проективным покрытием, при этом образовывать стойкие многочисленные ценопопуляции, например пальчатокоренники Фукса и майский, мясо-красный, любка двулистная, кокушник комарниковый, траунштейнера шаровидная, тулотис уссурийская. Многие орхидеи, особенно лесные, предпочитают участки с разреженным травостоем — гнездовки (все виды), ладьян трехнадрезный, ятрышник мужской, пыльцеголовники длиннолистый и длинноприцветниковый, дремлик сосочконосный и др.

Некоторые орхидеи, как показали наши наблюдения, а также литературные данные самых последних лет, в состоянии занимать освободившиеся пространства (т. е. в известной мере вести себя как экспдеренты — «захватчики») — насыпи железных дорог, обочины шоссе, отвалы (не токсичные) после горнопромышленных ра--| бот и т. д. К таким видам относятся дремлик широколистный, тайник яйцевидный, некоторые ятрышники [Lee, Greenwood, 1976].

Широкая экологическая амплитуда дремлика широколистного, тайника яйцевидного, способность их как к семенному, так и вегетативному размножению обеспечивают им возможность произрастания не только на нарушенных территориях, но и натурализоваться в чуждых им сообществах далеко за пределами своего ареала и даже на другом материке (в Северной Америке — на территории США и Канады).

Что же позволяет орхидным обеспечить устойчивость своих популяций в растительных сообществах? Об этом можно судить по структуре и динамике численности ценопопуляций орхидных, которые нам приходилось изучать.

Авторам приходилось наблюдать группу хорошо развитых растений тайника яйцевидного, которые дружно цвели несколько лет подряд на обочине шоссе. Им нисколько не мешало, что зимой дорогу посыпают песком, смешанным с солью, а весной все это талыми водами сносится к ним. Известны случаи, когда орхидеи появляются па отвалах горных разработок. Еще один удивительный факт. При озеленении территории вокруг Московского университета были пересажены взрослые деревья липы. С земляным комом, окружающим корни, видимо, попали семена или корневища дремлика широколистного. Через несколько лет дремлик не только здесь прижился, но и активно стал расширять свои позиции. Орхидеи не остановились даже перед широкими магистралями с непрерывным потоком всевозможного транспорта и перешагнули через них. В настоящее время популяция дремлика насчитывает здесь несколько сотен экземпляров.

Что же все-таки позволяет орхидеям сохранять устойчивое положение в растительных сообществах? Для выяснения этой проблемы проводили специальные исследования. Опытные участки закладывали на территориях различного хозяйственного использования (в заповеднике, заказнике, лесхозе, рекреационной зоне), расположенных в основном в Московской области. Наблюдения вели за одними и теми же растениями персонально в течение ряда сезонов. Каждая орхидея специально отмечалась, ее местонахождение наносили на подробную карту. Таким образом исследовали любки двулистную и зеленоцветную, пальчатокоренники Фукса и мясо-красный, гудайеру ползучую и некоторые другие виды [Вахрамеева и др., 1987]. 

Исследователи имели возможность еще раз убедиться, что наши орхидеи очень стойко удерживают освоенные участки. Из года в год число их меняется мало: в пределах 10, максимум 20%. Колебания происходят в основном за счет особей, переходящих во вторичный покой под землю, или в результате отмирания растений, достигших преклонного возраста.

Особи ювенильного возраста обычно составляют 10 — 28% от всего количества, гораздо меньше, чем у других травянистых растений. Интересной и важной чертой для орхидных следует считать и чрезвычайно низкую их смертность в таком возрасте. Экземпляров, переходных к взрослому состоянию, тоже насчитывается от 15 до 25%, и выживают они почти все. По их числу и внешнему облику принято судить о степени благоприятности условий конкретного местообитания. Иногда таких растений оказывается больше, чем обычно, что свидетельствует о каких-то причинах, мешающих дальнейшему развитию орхидей и переходу их во взрослое состояние.

Очень редко наблюдается резкая вспышка численности ювенильных растений, когда они составляют около половины орхидей. Возникает, как ее называют, «волна возобновления», наступающая после одного года или нескольких лет, оказавшихся особенно благоприятными для плодоношения и прорастания семян. Проходит 2 — 4 года, «волна» затихает, и возрастной состав популяции приобретает характерный облик.
Таким образом, среди орхидей чаще всего преобладают взрослые цветущие или вегетирующие экземпляры, составляя 60—70% от общей массы. Это является нормальным для орхидных и не свидетельствует о старении популяции. Такой возрастной спектр популяций орхидных объясняется тем, что происходит постепенное накопление зрелых растений, пребывающих на этой стадии развития в 3 — 5 раз дольше по сравнению с остальными, вместе взятыми.

Наиболее заметно из года в год колеблется число генеративных растений, что в первую очередь зависит от условий окружающей среды в период заложения генеративных почек. При изменении природной обстановки в неблагоприятную сторону или же «усталости» после многих лет плодоношения орхидеи на несколько лет переходят в вегетативное состояние.

Какова реакция орхидных на антропогенное воздействие? Некоторые формы воздействия, например слабую рекреацию в лесах осенью при сборе грябов, орхидные переносят хорошо, а иногда даже расширяют свои позиции за счет растений ломких, хрупких, с большой надземной массой, страдающих очень сильно при вытаптывании. Такие случаи мы наблюдали в подмосковных лесах с любкой двулистной, гудайерой ползучей и др. Сенокошение, особенно во второй половине лета, не сказывается отрицательно на состоянии луговых видов орхидей. Но интенсивный выпас скота очень быстро (за 3 — 4 года) приводит к полному выпадению популяций орхидных как на лугах, так и в лесах. Также крайне отрицательно па состоянии орхидных сказывается сильная рекреация, особенно сопровождающаяся сбором орхидей па букеты. Обычно на участках, подверженных интенсивной рекреации, цепопопуляции быстро стареют, прекращается полностью семенное возобновление (а это единственный способ возобновления у большинства наших красиво цветущих клубневых орхидей — ятрышников, пальчатокоренников, кокушников и др.) и через несколько лет они также выпадают. Такие случаи нередко наблюдались в окрестностях наших крупных городов. Здесь особенно требуются пропаганда и осуществление мер по охране орхидей.

Удобрение лугов также отрицательно сказывается на состоянии орхидей, так как внесение удобрений изменяет показатель кислотности почвы, что губительно влияет па микоризные грибы и в конечном счете приводит к гибели орхидей.

Пока не поздно, необходимо воспользоваться тем обстоятельством, что наши орхидеи все-таки еще существуют, несмотря на превратности судьбы, которая к ним немилостива. Их выручают огромная семенная продуктивность, а также высокая жизнеспособность проростков и молодых растений. Не менее спасителен для них длительный срок пребывания в генеративном состоянии. Немаловажна и возможность перехода к подземному образу жизни в случае возникновения экстремальной ситуации. Героические усилия, прилагаемые орхидеями для сохранения своих цветков на радость всем нам, не могут не вызвать глубокого уважения. Они несомненно заслуживают защиты.