Орхидеи и грибы

С самого начала своего жизненного цикла орхидные обязательно связаны с грибом, и от этой связи в значительной мере зависит их процветание. Поскольку у большинства растений гриб присутствует только в корнях, то отсюда и происходит название «микориза», дословно «грибокорень». Этот термин впервые был предложен ученым Франком в 1885 г. для обозначения морфологических структур в корнях при сожительстве гриба и высшего растения.

Решающее участие грибов в росте и развитии орхидей было установлено сравнительно недавно. Раскрытие нового природного явления сразу расширило возможности разведения их в оранжерейных условиях, в первую очередь в коммерческих целях. Долгое время попытки получить новые растения из семян заканчивались полной неудачей. Помог случай. В 1899 г. французский ученый Бернар обнаружил проросшие семена в плодах гнездовки обыкновенной, созревших под землей. Тогда и возникло предположение, что необходимое питание юные растения получают от грибов, что и обеспечивает их дальнейшее развитие.

Прошло еще немало времени, пока это предположение подтвердилось окончательно, для чего понадобилось проведение серии специальных экспериментов. Удалось установить, что в клетках зародышей семян, зараженных грибом, крахмал активно перерабатывается, переходя в растворенное состояние. В клетках резко увеличивается количество сахара и тем самым повышается осмотическое давление, что обусловливает прорастание семян. Грибы также поставляют зародышу семени витамины и другие физиологически активные вещества. Они играют основополагающую роль в углеводном питании и взрослых растений, переводя в доступное для них состояние дате такие трудно перевариваемые соединения, как лигнин и целлюлоза.

Клетки корня орхидеи способны переваривать клетки гриба и таким образом получают дополнительный источник питания, в первую очередь столь необходимый азот, причем в легкодоступной форме. Сейчас известно, что в зараженных грибом зародышах орхидей содержание азотных веществ иногда возрастает втрое по сравнению с незараженными. Причем это является не паразитизмом, а одной из многочисленных форм симбиоза (сожительства), при котором обе стороны извлекают совершенно конкретную пользу. Для стимулирования роста и развития самого гриба тоже необходима определенная группа витаминов: фолиевая кислота в сочетании с тиамином. Их поставщиком становится орхидея.

Бывают случаи, когда гриб проявляет агрессивность по отношению к сожительствующей с ним орхидее. Она вынуждена защищаться, препятствуя проникновению гриба внутрь своего организма, и для этого у нее есть вполне реальные приспособления, выработанные в процессе длительной эволюции. Гриб может внедриться лишь в клетки по периферии зародыша, но дальше он продвигаться не в состоянии. Также его гифы обнаруживаются не далее поверхностных слоев клеток корня, в центральной части они отсутствуют, полностью свободен и клубень, который не менее активно защищен от нежелательного нашествия (рис. 6) [Бургеф, 1963; Харли, 1963].

Предполагается, что ткани орхидных вырабатывают специфические вещества, не позволяющие грибному мицелию проникать глубже, чем это необходимо для самой орхидеи. Кроме того, во внутренних слоях их корней и корневищ имеется несколько рядов крупных клеток, несущих большие ядра. Они напоминают фагоциты и способны переваривать гифы, проникающие внутрь их оболочки. Французскому ученому Бернару еще в 1911 г. удалось наглядно показать способность орхидей к самозащите. Он выделил из клубней нескольких видов физиологически активные соединения, приводящие к отмиранию
грибов-микоризообразователеи.

Таким образом, грибам «дозволяется» формировать наружную (эктотрофную) микоризу, оплетающую густой сеткой корни и корневища орхидей. В начальной стадии можно видеть отдельные гифы гриба, позже их становится значительно больше, они переплетаются, плотно прилегая друг к другу и образуя клубок гиф (так называемый пелотон), типичный именно для микоризы орхидей. Через определенное время составляющие его гифы начинают перевариваться растением, использующим   освобождающиеся при этом органические вещества [Крюгер, Шардакова, 1980].
 
Некоторые  исследователи, в частности Ж. Магру [1949], известный своими работами по микоризе, утверждают, что именно заражение грибом вызывает тот характерный для корней орхидей способ роста, который приводит к образованию клубней. Он считает, что образование таким путем клубней есть не что иное, как скрытое грибное заболевание, которое в процессе эволюции стало необходимым для развития орхидеи. Есть образное выражение, что орхидеи носят прекрасные одежды наверху, но зависят от невидимого слуги внизу.

Известно и другое. Экспериментально доказано, что орхидеи успешно выращиваются и без участия грибов. Для этого следует обеспечить их доступными (как источник питания) богатыми углеводами соединениями и необходимыми минеральными солями. Это оказывается достаточным, чтобы довести растение до цветения. Но, несомненно, что такой путь реален лишь в строго контролируемой и искусственно создаваемой среде и имеет строго теоретический интерес. В естественных условиях остается единственно приемлемым испытанный союз с «подземными слугами» — грибными гифами.

Видовая принадлежность грибов не всегда легко устанавливается, однако известно, что у большинства орхидей гриб принадлежит к несовершенным грибам из рода ризоктония, а у некоторых — к высшим базидиальным грибам. Орхидеи не проявляют строгой специфичности по отношению к грибам. Один и тот же вид грибов может заражать несколько видов орхидей.

Особенности взаимоотношений гриба и орхидеи сводятся к обязательному симбиозу (сожительству) на ранних стадиях жизни и смешанной форме взаимоотношений — сочетанию микотрофного (с помощью грибов) и автотрофного (самостоятельного) питания во взрослом состоянии. Причем соотношение между микотрофным и автотрофным способами питания у взрослых растений определяется как видовой принадлежностью, так и условиями местообитания [Сизова, Вахрамеева, 1983 ].

Иногда отмечают случаи, когда гриб убивает зародыш орхидеи в семени, т. е. становится паразитом, но в большинстве случаев зародыш в состоянии защитить себя от излишней активности гриба, переваривая часть клеток гриба, и тогда между грибом и орхидеей устанавливается физиологическое равновесие, формируется проросток (протокорм), а затем и взрослое растение.

Мы уже упоминали, что в природных условиях семена орхидей не прорастают, пока в них не внедрился гриб. Инфекция гриба зародыша не превращается в постоянную инфекцию взрослых растений. Чаще всего корни взрослых растений подвергаются периодическому вторжению гриба [Харли, 1963]. У некоторых видов связи с грибом сохраняются такими же тесными всю их жизнь (бесхлорофилльные, лишенные фотосинтезирующих органов растения — гнездовка обыкновенная, надбородник безлистный, ладьян, пузатка высокая и др.), у других, особенно широколистных, во взрослом состоянии грибы могут отсутствовать совсем (дремлик болотный, траунштейнера шаровидная, тайник овальный, башмачок обыкновенный), у третьих в зависимости от благоприятности условий существования могут присутствовать или отсутствовать, по крайней мере у большинства корней (многие виды любок, ятрышников, пальчатокоренников). Орхидеи, совсем свободные от гриба, во взрослом состоянии, помимо широких листьев и соответственно большой листовой поверхности, имеют мощную корневую систему, с хорошо развитой системой сосудов в корнях и стеблях, т. е. выглядят как обычные автотрофные растения.
Сложность симбиотаческих отношений гриба и орхидеи заключается еще и в том, что они изменяются в зависимости от времени года. В определенные моменты у одной из сторон проявляется склонность к паразитизму, правда, трудно сказать, до какой степени. Это до сих пор остается неясным. Подобные вопросы продолжают активно обсуждаться в ботанической литературе, будучи тесно связанными с практикой культивирования орхидей.

В обычных условиях схема сезонных изменении симбиотических отношений примерно следующая. Весной корни (или корневища) заражаются, летом происходит переваривание гиф клетками растения и одновременно — новое заражение. Осенью снова идет переваривание гриба в старых и первичное заражение молодых корней. В зимний период жизнь орхидей целиком связана с питанием за счет гриба. Изучение ритмов микоризообразования в Подмосковье еще раз подтвердило, что у многих широко распространенных орхидей в этом отношении много общего, повторяющего приведенную схему. Ее можно считать типичной. В апреле — мае корни заражаются грибом, в начало лета начинается переваривание гиф. Одновременно происходит повторное заражение (часто неоднократное). К сентябрю старые корни отмирают, успевая усвоить из гиф полезные им вещества. В это время молодые корни ужо полностью развиты и заражены грибом. Поздней осенью и зимой только гриб кормит орхидею, а с весны все начинается сначала.

Исследователи орхидных указывают на два периода особенно активного переваривания грибов у ятрышников — во время максимальной активности развития вегетативных органов и при плодоношении, что свидетельствует о том, что усиление прироста органического вещества орхидных — в значительной мере результат переваривания грибов [Vermeulen, 1947 ].

Гриб выполняет еще две важные функции. Известно, что дикорастущие орхидеи практически не подвергаются грибным заболеваниям, распространенным среди других травянистых растений. Предполагают, что защищают их от болезнетворных грибов грибы-микоризообразователи. Важной функцией микоризных грибов является помощь корням орхидей при всасывании воды с питательными веществами из почвы. Корни орхидей оплетены тысячами гиф гриба, увеличивая площадь контакта растения с почвой. Число таких связывающих с почвой (коммуникационных) гиф иногда очень велико. Один из крупных исследователей микоризы орхидных П. Бургефф (см. [Царевская, 1975]) утверждал, что взрослое растение любки двулистной связывают с почвой около 3200 гиф.
 
Сложен жизненный путь орхидеи от прорастания крохотного семени до появления цветочной стрелки на стебле взрослого растения. Требуется не только большое количество времени, но и целый комплекс обязательных условий, о которых мы знаем далеко не все. Но нетрудно представить, что даже незначительные колебания химии почвы, вызванные хозяйственной деятельностью, могут вызвать исчезновение грибного мицелия. Не исключены и другие причины, вызванные бездумным отношением к нашим природным богатствам. Результат же оказывается однозначным: луг или лесная поляна лишаются самого удивительного из своих украшений.