От семени до семени

Жизнь орхидей от семени до семени (большой жизненный цикл) необычна, довольно существенно отличаясь от жизни других групп растений. От момента прорастания семени до формирования взрослого плодоносящего растения проходит иногда десятилетие, а то и больше. Орхидные производят огромное количество семян. На это обратил внимание еще Чарлз Дарвин. Он подсчитал, что y самого обычного ятрышника пятнистого в плоде-коробочке, имеющем длину не более сантиметра, находится свыше 6 тыс. семян. Если бы каждое из них давало начало взрослому растению, то было бы достаточно 4 поколений, чтобы они покрыли все материки сплошным ковром (включая даже Антарктиду).

Как мы уже упоминали, семена орхидей имеют ряд особенностей. Их зародыш не разделен, как обычно, на корешок, стебелек, почечку и семядоли. Запасы питательных веществ ничтожны, лишь в зародыше содержится немного жира, крахмала, белков и аминокислот. У подавляющего большинства орхидей практически отсутствует эндосперм, имеющийся у большинства других растений. Ведь именно из эндосперма проросток должен извлекать богатые энергией соединения, столь необходимые в первые моменты самостоятельной жизни. А у орхидей его нет. Вот почему размеры и масса семян орхидей могут выражаться столь малыми величинами, составляя доли миллиметра и сотые и тысячные доли миллиграмма. Семена так легки, что могут переноситься с места на место легчайшим дуновением ветра.
Путешествию по воздуху способствует и рыхлая сетчатая оболочка, благодаря которой воздух занимает до 90% объема семени, делая его легче пушинки. Не случайно, ботаники в XVI в. ошибочно полагали, что в плодах орхидей вообще нельзя обнаружить семена — в них накапливается только пыль [Гладкова, 1982]. 

Есть еще одна деталь, способствующая выдуванию семян из зрелых и раскрытых коробочек. Этому помогают длинные гигроскопические волоски, оплетающие как войлоком внутреннюю часть коробочки. При изменении влажности волоски начинают скручиваться, извиваться и тем самым перемещают семена ближе к поверхности, к краю коробочки, где их и подхватывает ветер. Сами коробочки тоже гигроскопичны и при увеличении влажности воздуха немедленно закрываются, чтобы вновь раскрыться при сухой погоде.
Существуют разные мнения относительно расстояния, на которое могут переноситься семена орхидей. По мнению некоторых исследователей, они переносятся всего лишь на несколько метров, по мнению других,— на десятки километров. В значительной мере это, видимо, зависит как от видовых особенностей, так и атмосферных условий. В частности, приводится такой пример. После извержения вулкана на о-ве Кракатау (Индонезия), уничтожившего все живое, одними из первых вновь поселившихся растений оказались 4 вида орхидей [Гладкова, 1982].

Отсутствие в семенах питательных веществ обусловливает необходимость сожительства орхидей с грибами. Гифы гриба, проникая из почвы в семя орхидей, снабжают его углеводами, витаминами и другими соединениями, в которых нуждается развивающийся организм. Потребляя их, он в известной степени ведет паразитический образ жизни. Несколько позже взаимоотношения между ними «улаживаются», приобретают симбиотический, обоюдовыгодный характер, когда увеличивающийся проросток начинает отдавать грибу продукты своего обмена, необходимые для развития гриба.

Развитие зародыша после прорастания семени происходит весьма своеобразно. Образуется специфическая структура—протокорм (шарообразное бесцветное тельце до 2 мм в диаметре, покрытое одноклеточными волосками). На протокорме через некоторое время закладываются 1, а позже еще 2—3 крохотных чешуевидных листочка. Протокорм ведет подземный образ жизни и довольно долго — у наших любок и ятрышников 2—3 года, у скрученника 7—9 лет, у пыльцеголовника крупноцветкового 10—11 лет. За это время в протокорме происходят существенные изменения — он превращается в орган, подобный корневищу — ризом, а так как в нем содержатся гифы гриба, то его нередко еще называют микоризомом. На ризоме образуется несколько крошечных чешуовидных листочков. Он постепенно растет, увеличивается число его члеников, накапливаются в нем питательные вещества. Наконец, на поверхности почвы появляется тоже маленький, невзрачный, но уже настоящий зеленый листок. Орхидея вырывается из подземного царства и теперь она может пользоваться выгодами процесса фотосинтеза, как и другие зеленые растения.

Значительно более ускоренным темпом описанный цикл протекает в условиях культуры, например в ботаническом саду. На богатой почве при оптимальных условиях увлажнения и освещения у того же ятрышника через 2 года появляется зеленый лист, а на четвертый год он зацветает [Verineulen, 1947 ]. Обладая хлорофиллом, растение получает широкие возможности для обеспечения себя органическими веществами благодаря использованию солнечной энергии. Однако и тут орхидеи остаются верными себе. Они не торопятся порвать длительный союз с грибом, продолжая бережно сохранять его хотя бы первые годы надземной жизни.

Почти одновременно с первым зеленым листом, а иногда немного раньше или позже в подземной части растения закладывается первый придаточный корень. Это у корневищных видов, а у клубневых сначала закладывается .маленький клубенек. Орхидея взрослеет, увеличиваются число и размер листьев, разрастается и подземная часть, все более приобретая особенности, характерные для той или иной систематической группы, из которых состоит семейство орхидных.

Так неторопливо протекает постепенное становление облика орхидеи, каким обычно мы привыкли его видеть. Каждое растение в своей жизни проходит ряд возрастных этапов (состояний). Сначала проростки, затем юношеское (ювенильное) состояние, когда вегетативные органы только формируются и растение еще совсем не похоже на взрослое. Переходный возраст характеризуется, как и у других живых существ, сочетанием ювенильных (юных) и взрослых черт и постепенным преобладанием последних. И заключительный торжественный аккорд — растение цветет, образуются плоды (генеративное состояние) .
Возможность любоваться красотой их цветков орхидеи предоставляют нам неодинаково. У одних в течение жизни это происходит неоднократно, другие цветут только один раз и сразу заканчивают свое существование. Бывает и так, что растение переходит в старческое состояние. Ботаники называют его сенильным. Оно длится год-два, орхидея неуклонно слабеет, и наступает конец. Но многие орхидеи отмирают после последнего цветения, не переходя в сенильное состояние (рис. 5).

Все отечественные орхидеи ведут наземный образ жизни, и цикл развития у них сходен. Его можно хорошо проиллюстрировать на примере одной из широко известных орхидей — любки двулистной, или ночной красавицы. Последнее название вполне заслужено неповторимым изяществом нежно-белых цветков, собранных в Пышный султан. Они как будто светятся в ночной тиши, издавая очень приятный запах, усиливающийся с наступлением темноты. Так цветы привлекают насекомых опылителей.

Мельчайшие семена любки переносятся ветром недалеко. Они приземляются не дальше, чем через несколько метров от материнского растения. Желательно, чтобы семена попали на такие места, где в почве распространен мицелий гриба определенного вида. Только с его помощью начнется прорастание семени. Очевидно, поэтому семена падают недалеко: больше шансов на успех. Итак, союз установлен, образуется протокорм (проросток), накапливающий запас питательных веществ целых 2, а то и 4 года. Наступает следующая стадия, увеличивается масса подземных органов, появляются чешуевидные листочки и первые корешки. Появляется и первый зеленый лист, хотя и выглядит он еще жалко, будучи длиной не более 2 см и даже лишенным жилкования. Средняя жилка вместе с одной-двумя боковыми появляются только на следующий год.

Проходит еще 2 — 3 года. Лист растет, вытягивается, становится ланцетно-эллиптическим. Увеличивается число жилок, их теперь 6 или 8, не считая центральной. В это время число жилок прямо пропорционально (но не равно) возрасту растения. Во взрослом состоянии оно увеличивается до 11 — 12 и затем остается постоянным, что достигается еще через 3 — 4 года. У любки образуется второй зеленый лист, а изредка даже третий. Они становятся более округлыми, с тупой верхушкой. Параллельно происходят изменения и в подземной части растения, окончательно формируются клубни, превращаясь из маленьких узковеретеновидных в округлоэллиптические или яйцевидные до 2 см длины и с длинными (около 4 см) шнуровидными окончаниями. 

Рис. 5. Возрастные состояния любки двулистной п — протокорм, юв — ювенпльное им — имматурное, в — взрослое вегетативное, г — генеративное с — сенильное

Число придаточных корней увеличивается до 8 — 10. Еще через 1 — 3 года любка зацветает. В этом состоянии любка двулистная бывает дольше, чем в других, — 6 — 12 лет и более. Однако, как правило, она цветет не каждый год, а с перерывами в 1 — 2 года. В благоприятных условиях любка зацветает на 7-й год после прорастания семени, в неблагоприятных — на 11—14-й, а чаще на 8—10-й год [Вахрамеева, Денисова, 1988].

В большинстве случаев любка гибнет после последнего образования плодов, но иногда бывает, что ее существование продолжается, переходя в старческое (сенильное) состояние. Листья становятся меньше, хотя и сохраняют прежнее количество жилок. Желтеть они начинают уже в середине августа, а то и раньше. Сокращается в размерах и подземная часть растений. А в целом любка живет долго — лет 25—30, возможно и больше.

Так же протекает развитие и у других орхидей, но сроки прохождения отдельных стадий оказываются разными. Пальчатокоренник Фукса проходит их несколько быстрее, в среднем на 1—2 года. Другой вид пальчатокоренника — мясо-красный, наоборот, медленнее на 1 — 2 года. Первый зацветает на 9 — 11-й, а второй на 11 — 13-й год после прорастания семени. Для башмачка обыкновенного нужно еще больше времени — 15, а то и 17 лет.

У орхидей очень четко различаются три типа жизненных циклов: ускоренный, средний и замедленный. Первый характерен для мощных сильных растений, зацветающих в благоприятных условиях на 5—8 лет раньше, чем в случаях замедленного развития. Оно бывает у ослабленных растений, страдающих от недостатка питания, света или других факторов (например, воздействия других растений, животных и пр.).                 
  
Нетрудно заметить, что генеративный период (т. е. период, когда растение в состоянии цвести) оказывается длиннее, чем остальные, тем более что орхидеи обычно отдыхают хотя бы год, истощив свои ресурсы при плодоношении. Есть такие, которые цветут 5 — 6 лет подряд и дольше. Строгую закономерность в этом установить трудно. Максимальная протяженность во времени, сопровождаемая образованием плодов, считая и перерывы, отмечена в Англии для тайника овального. Она равнялась 24 годам [Summerhayes, 1951].            
           
Нередко создается впечатление, что число орхидей на одном и том же участке может резко колебаться. Как говорят ботаники, наблюдаются погодичные (от слова год) флюктуации. На самом деле подобные изменения незначительны. Просто цветение растений прерывается неодинаковыми сроками отдыха, а одни нецветущие зеленые растения заметить трудно. Авторы этих строк провели специальное исследование, объектом которого были 60 видов орхидей, находящихся в естественных условиях. Полученные результаты еще раз подтвердили, что заметные погодичные флюктуации проявляются очень редко и только у немногих видов.

Интересной и важной чертой жизни наших орхидей является их способность переходить в состояние так называемого вторичного покоя, когда они снова уходят под землю. Иногда к подземному образу жизни переходит до 20% растений, составляющих данную популяцию. В течение 2, а то и 5 лет и более они не образуют стеблей и зеленых листьев, оставаясь вполне жизнеспособными и питаясь опять-таки за счет грибов. Чаще всего это происходит при возникновении каких-либо неблагоприятных перемен в окружающей обстановке: сильной засухи, глубокого промерзания почвы или регулярного повреждения растений насекомыми-вредителями. Не меньшее воздействие оказывает вмешательство человека в естественное природное равновесие. Итог получается одинаков — ослабленные растения вынуждены прятаться под землю, чтобы набраться сил.

В состояние вторичного покоя чаще всего переходят молодые экземпляры и обычно на более длительный (2—4 года) срок. В зрелом возрасте перерыв длится только год, а затем растение зацветает. В период, когда обстановка благоприятствует жизни растений, орхидеи могут не впадать в состояние покоя, а наиболее сильные из них не нуждаются в нем вообще [Вахрамеева, Денисова, 1988].

У лесных видов вторичный покой (подземное существование) наблюдается чаще, чем у луговых орхидей. Известны случаи, когда пыльцеголовник красный вследствие ухудшения освещенности на 20 лет спрятался под землю и появился на поверхности лишь после того, как участок снова стал светлым [Summerhayes, 1951]. Аналогично вел себя и другой лесной вид — гудайера ползучая. Редкая способность орхидей избавляться указанным способом от неблагоприятных условий позволяет им успешно переживать плохие времена и прочно удерживать занятые территории. Можно только удивляться, как люди ухитряются сокращать их численность.