(LILIUM) сем. Лилейные |
|
|
|
|
|
Семенное
размножение лилий.
Лилии из семян выращивают главным образом при интродукции природных видов и в селекционной работе. Значение семенного размножения очень велико: во-первых, без него немыслим процесс создания новых форм и сортов; во-вторых, только так можно получить в большом количестве молодой (по сравнению с дочерними луковицами), жизнеспособный посадочный материал дикорастущих лилий. Численность их в природе быстро сокращается. Все виды, произрастающие на территории нашей страны, нуждаются в охране. Многие высокодекоративны и служат исходными формами для селекции. Поэтому их сохранение в ботанических садах и использование в цветоводстве приобретают особую важность. Хорошо известно, что лилии резко различаются по характеру прорастания: у одних видов оно надземное, у других — подземное. Технология же проращивания семян и получения сеянцев разработана недостаточно. Не было выяснено, каковы оптимальные температурный и световой режимы для проращивания семян и начального развития проростков, нужна ли стратификация. В научной литературе по этим вопросам можно найти лишь отдельные сведения. Наша работа по изучению прорастания семян лилий проводилась в лаборатории биологии развития растений Московского университета. Начиная ее, мы были уверены, что семена видов, имеющих разный тип прорастания, различаются по требованиям к условиям проращивания. И действительно, опыты, поставленные на 40 видах, подтвердили наши предположения. Но выяснилось и общее свойство: для начала прорастания семян не обязательно предварительное охлаждение (стратификация). Почти все изученные лилии дружно или постепенно прорастают при комнатной температуре (20—25°С) в условиях достаточного увлажнения. Исключение составляют лишь Lilium pardalinum и L. pyrenaicum, которым необходимо охлаждение в течение 150—200 дней. В экспериментах с охлаждением семян во влажном состоянии в холодильнике
(плюс 5°, в течение 30—60 дней) надземно прорастающие виды прорастали
затем несколько быстрее, чем без охлаждения. Это объясняется тем,
что внутрисемейной рост зародыша (хотя и медленно) начинался еще в холодильнике.
Некоторые виды (L. regale, L. davidii, L. formosanum) даже прорастали
там на 30—40-й день. Однако в целом ускорение развития было незначительным
и не компенсировало затрат времени на охлаждение.
Опыты по промораживанию семян (минус 10°) провели на L. martagon (подземное прорастание) и L. regale (надземное). Семена обоих видов прорастали с некоторым опозданием по сравнению с непромороженными. Таким образом, для большинства изученных лилий охлаждение или промораживание семян оказались не обязательными. Установлено также, что семена всех лилий примерно одинаково ведут себя в темноте, при, естественном и круглосуточном освещении люминесцентными лампами. Свет не стимулирует, но и не тормозит прорастание. Совершенно иначе реагируют на температуру и свет проростки лилий. В этой ранней фазе развития корешок, подсемядольное колено и семядоля (за исключением самой верхушки) уже выходят из семени и растут за счет перемещения питательных веществ из эндосперма. Охлаждение проростков (плюс 5°) для большей части надземно прорастающих видов (L. davidii, L. sargentiae, L. concolor, L. buschianum, L. leucanthum) несколько замедляет их дальнейшее развитие. А у многих видов они не переносят длительного пребывания в холодильнике и начинают погибать на 20—30-й день. Причем отрицательно влияет не только и не столько температура, сколько отсутствие света. К нему в этой фазе надземные проростки уже очень требовательны. По своему строению их семядоля близка к листу; в ней рано появляется хлорофилл и начинается фотосинтез, без которого невозможно дальнейшее развитие растения. Вот почему темнота для таких проростков гибельна. Напротив, для большей части лилий с подземным прорастанием (L. martagon, L pensylvanicum, L. kesselringianum и др.) воздействие низких температур на проростки не только стимулирует их дальнейшее развитие, но совершенно необходимо. Без охлаждения первый настоящий лист, хотя и закладывается на конусе нарастания (скрытом в луковичке проростка), но, как правило, остается в зачатке, поэтому массовых всходов на поверхности почвы не бывает. Подземные проростки, в отличие от надземных, могут долго находиться в темноте (или на свету, безразлично) «в ожидании» благоприятных низких температур, дающих толчок последующему развитию. В. Несауле и В. Орехов (1973) советуют высевать семена L. bulbiferum. L. canadense, L. distichum, L. japonicum и многих других видов в ящики в теплице или парнике, а затем держать под снегом до весны. Этот совет и основан на потребности проростков в низких температурах. В. А. Грот («Цветоводство», № 8, 1978) рекомендует сеять семена с подземным прорастанием в грунт и как можно раньше осенью, сразу после сбора. Тогда они прорастают при достаточно высоких температурах, а проростки подвергаются осенне-зимнему охлаждению. Существует мнение, что для прорастания некоторых видов требуется два холодных периода (В. Н. Ворошилов 1960)*. Это можно объяснить так. Очевидно, при позднем осеннем посеве семена не успевали прорасти до наступления осенне-зимних холодов. Следующей весной их прорастание задерживалось из-за охлаждения. С на ступлением достаточно теплого периода они прорастали, но всходы не появлялись, так как зачатку первого листа для начала интенсивного роста требуется охлаждение. Проростки получали его лишь в осенне-зимний период, и на вторую весну после посева были отмечены всходы. Вот и получилось, что от посева семян до появления на поверхности первого листа (что иногда неверно называют прорастанием) проходило две. зимы. На основе наших и литературных данных можно дать следующие рекомендации. Надземно прорастающие лилии надо сеять весной или поздней осенью, чтобы они не успели прорасти до холодов. В теплице, при достаточном освещении посев возможен практически в любое время. Подземно прорастающие виды лучше сеять непосредственно после сбора, ранней осенью. При этом необходимо создать благоприятные условия (полив), чтобы они успели прорасти до наступления холодов. Если такой посев невозможен (неморозостойкие формы, позднее получение материала), нужно прорастить семена во влажном субстрате при температуре 20— 25° и проростки подвергнуть охлаждению (0—10°, в течение 30—90 дней), после чего высадить в теплицу или открытый грунт (в зависимости от вида и сроков выращивания). ЛИЛИИ С НАДЗЕМНЫМ ПРОРАСТАНИЕМ Lilium amabile L. buschianum [L. pul-chellum], L. callosum, L. candidum, L. carniolicum, L. cernuum, L. chal-cedonicum, L. concolor, L. davidii, L. formosanum, L. henryi, L. lankongense, L. leichtlinii, L. leucanthum, L longiflo-rum, L. neilgherrense, L. nepalense, L. papilliferum, L. philadelphicum, L. phi-lippinense, L. pomponium, L. pseudotig-rinum [L. maximowiczii], L. pumilum, L. pyrenaicum, L. regale, L. sargentiae, L. sulphureum, L. tigrinum [L. lancifo-lium], L. wallichianum, L. wilsonii. ВИДЫ С ПОДЗЕМНЫМ ПРОРАСТАНИЕМ L auratum, L. brownii,. L. bulbiferum, L. canadense, L. columbianum, L. dis-tichum, L. hansonii, L. japonicum, L. kesselringianum, L. ledebourii, L. mar-tagon, L. monadelphum, L. pardalinum, L. parryi, L. pensylvanicum [L. dauricum], L. speciosum, L. superbum, L. szovitsia-num, L. tsingtauense.
Е. А. СЕДОВА, кандидат биологических наук Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет |
Посещений страницы: 14965 |